Organografia vegetal/Fulla

Fulla amb nervadura pinnada i marge sinuat

Una fulla és un òrgan de les plantes de forma generalment laminar, de creixement limitat i característic de l'esporòfit dels espermatòfits i dels pteridòfits. Neix als nusos i es disposa lateralment sobre la tija. És habitualment verd amb simetria bilateral i especialitzat en la fotosíntesi. Per a aconseguir la seva funció, una fulla és típicament plana i fina, amb l'objectiu d'exposar els cloroplasts que contenen les cèl·lules (clorènquima) a la llum sobre la màxima superfície, i permetre que la llum penetri completament en els teixits fins. És a les fulles on, en la majoria de les plantes, té lloc la respiració i la transpiració.

Les fulles poden emmagatzemar aliment i aigua, i en algunes plantes es troben modificades per a d'altres propòsits. Algunes plantes són mancades de fulles i s'anomenen afil·les.

Anatòmicament i segons el lloc que ocupen i les modificacions que han experimentat, hi ha cinc tipus bàsics de fulles:

• Cotilèdons: que es correspon amb la primera fulla, o fulles, de l'embrió de les fanerògames
• Catafil·les: o fulles esquamiformes situada per damunt dels cotilèdons i per sota dels nomofil·les o fulles en sentit restrictiu
• Nomofil·les o fulles pròpiament dites: són les fulles normals, situades en la successió foliar entre els catafil·les i els hipsofil·les
• Hipsofil·les o bràctees: són òrgans foliacis situats entre els nomofil·les i els antofil·les
• Antofil·les: cadascuna de les fulles especialitzades modificades (peces florals) que integren la flor

Origen

Els òrgans foliars s'originen a les gemmes on són reconegudes en forma de primordis foliars. El creixement d'aquests primordis és sempre un creixement limitat i es localitza de bon començament a l'àpex i als marges i, posteriorment a la base i en zones intercalars. En les plantes, però, les primeres fulles no provenen d'aquestes gemmes, sinó que són originades dins l'embrió de la llavor.

Estructura de la fulla

Una fulla consta de les següents parts, algunes de les quals poden mancar:

• Limbe: part laminar de la fulla, especialitzada en les funcions de fotosíntesi i intercanvi de gasos, on es diferencien l'anvers (cara superior amb més exposició a la llum) i el revers (cara inferior on es marquen més els nervis), quan la posició de la fulla és horitzontal. Si la disposició és vertical no presenta cap diferència morfològica aparent.
• Pecíol: peu que sosté la fulla. Pot tenir estípules.
• Base: part més eixamplada a l'extrem del pecíol oposat al limbe, on el pecíol s'uneix a la tija.

Morfologia de la fulla

Les fulles mostren una extraordinària variabilitat: des de les petites fulles de la llentia d'aigua que estan parcialment fusionades amb la tija i que no solen sobrepassar el mil·límetre, fins a les grans fulles de fins a 3 metres de la planta sud-americaca Victoria regia.

Generalment el limbé té dues cares ben diferenciades (anvers i revers) i llavors es parla de fulles bifacials. Algunes plantes com l'eucaliptus, però, tenen les dues cares equivalents i llavors s'anomenen fulles equifacials.

Estructura anatòmica

En l'anatomia interna de la fulla, es distingeix una epidermis superior i una epidermis inferior, entre les quals hi ha el mesofil·le, que consta de dues parts, una de superior, anomenada parènquima en palissada, de cèl·lules atapeïdes i riques en cloroplasts, i una d'inferior, anomenada parènquima esponjós o lacunar, que presenta molts espais i és integrada per cèl·lules més grosses i amb força menys cloroplasts.

Peces accessòries de la fulla

Algunes fulles presenten a banda i banda de la base del pecíol uns apèndixs, generalment foliacis, anomenades estípules. Entre les dicotiledònies on són molt més freqüents solen aparèixer com un parell d'escates o folíols a la base de la fulla. En les monocotiledònies són escasses i quan estan presents sol haver només una a cada full. El paper de les estípules és protegir el primordi foliar o les estructures associades a ella, per això en moltes plantes quan es desenvolupa la fulla les estípules es desprenen. A vegades són de mida gran, com en el cas de Pisum o es confonen amb les fulles com en Rubia. Algunes vegades les dues estípules són concrescents i formen una sola peça membranosa que encercla i rodeja la tija anomenada òcrea i que té com a origen la soldadura dels elements estipulars; aquest darrer cas és freqüent en el gènere Polygonum.

Algunes fulles presenten la base eixamplada que envolta totalment o parcialment la tija; aleshores, la base s'anomena beina. Aquesta beina es present amb moltes umbel·líferes i la totalitat de les gramínies. Aquesta darrera família, gairebé mai no té pecíol, i eventualment en altres plantes, a la zona d'unió entre la beina i el limbe, es troba un apèndix membranós en forma de llengueta anomenat lígula. Aquesta lígula també prové de la modificació de les estípules.

Ocasionalment en algunes plantes que no tenen estipules els folíols de la base de la fulla poden assumir el paper de les autèntiques que es deformen i es poden distingir de la resta dels folíols. Aquestes s'anomenen pseudoestípules. Per diferenciar de les autèntiques, de vegades cal recórrer a l'anàlisi dels rastres foliars.

Modificacions de les fulles

• Circell: òrgan d'aspecte filiforme que es cargola al voltant d'un suport, que presenten les plantes enfiladisses com a conseqüència de la transformació total o parcial de les seves fulles. Encara que poden produir a partir de les tiges també s'originen per transformació d'una fulla o alguna de les seves parts.

• Espina: apèndix rígid i punxent, que generalment inclou teixits interns a més dels epidèrmics, que prové d'una part de la fulla o del total del limbe foliar. En algunes plantes els teixits epidèrmics del full produeixen excrescències en forma d'espina que poden situar sobre els nervis, el marge, les dues cares del limbe o el pecíol, en aquests casos les espines no es corresponen amb una transformació de la fulla sinó que representen una característica més de l'òrgan.

• Glàndules i tricomes: són formacions epidèrmiques o subepidèrmiques que es poden desenvolupar sobre diferents parts de les tiges i de les fulles. Sovint quan es tracta d'òrgans pluricel·lulars especialitzats on se segreguen algun tipus de substància (aigua, sals, essències, nèctar, etc .. .) s'anomenen glàndules.

• Òrgans caçadors: la majoria de les plantes anomenades "carnívores" atrapen insectes o altres petits animalons per proveir-se de nitrogen en ambients on els nitrats són escassos, ja sigui perquè la pluja renta el sol ràpidament o existeix un procés de reciclatge deficient. La captura gairebé sempre es realitza mitjançant transformacions de les fulles. A vegades, n'hi ha prou amb una superfície amb glàndules i adherent (Pinguicola), però en altres ocasions la fulla es transforma en un complicat mecanisme en forma de cep (Dionea) o d'urna (Nepenthes).

• Propàguls i altres estructures epífil·les: Habitualment s'admet que les fulles són òrgans de creixement limitat incapaços, per tant, de desenvolupar altres estructures. Tanmateix hi ha alguns casos en què des de la fulla es produeixen flors capaces d'actuar com a propàguls. Aquest fenomen s'anomena epifília i es pot produir per diferents mecanismes, un dels quals és la presència de cèl·lules del primordi foliar que conserven la seva capacitat de creixement generant sobre la fulla adulta nous brots.

• Dimorfisme polimorfisme o heterofília: és un fenomen molt freqüent que es produeix quan les fulles d'una planta varien en mida o forma. Les modificacions de les fulles poden obeir a adaptacions per a realitzar diferents funcions (protectora, tròfica), induïdes per les condicions ambientals (sol, ombra) o ser conseqüència de l'estat de desenvolupament (cotiledons, fulles vegetatives).

Funcions de la fulla

Encara que les fulles poden transformar-se en estructures protectores (esquames) o en peces florals, les seves funcions primordials són la fotosíntesi, la respiració i la transpiració. Aquestes activitats es poden efectuar també en les tiges herbacis i en les porcions joves de les tiges llenyosos (tiges amb estructura primària). De fet en algunes plantes afil·les com els cactus, aquestes funcions recauen totalment sobre les tiges.

• Funció clorofíl·lica o fotosíntesi: consisteix en la síntesi de les substàncies orgàniques nutritives a partir del CO₂ atmosfèric (absorbit a través dels estomes) i l'aigua que en els cormófitos és subministrada per les arrels. El procés requereix un consum energètic que s'obté a partir de la llum solar i genera O₂. En condicions d'il·luminació el balanç entre el O₂ desprès en la fotosíntesi i el CO₂ absorbit, emmascaren a la respiració, motiu pel qual durant el dia les plantes desprenen oxigen i absorbeixen CO₂ a través dels estomes.

• Respiració: l'energia necessària per a desenvolupar l'activitat biològica s'obté de la metabolització dels productes (sucres) generats per la fotosíntesi. Molts aquests processos requereixen la presència d'oxigen i desprenen CO₂. En la foscor, quan cessa l'activitat fotosintètica, el balanç s'inverteix de manera que la planta desprèn anhídrid carbònic i absorbeix oxigen. Encara que la respiració es realitza per totes les cèl·lules vives de la planta i no només en les fulles, l'intercanvi de gasos es fa majoritàriament a través dels estomes que són molt més abundants en les fulles que en altres parts de la planta.

• Transpiració: és la pèrdua de l'aigua, que a les plantes vasculars, es realitza a través dels estomes. La transpiració és un procés fonamental perquè la saba bruta pugui moure's des del sòl fins a la fulla i per controlar la temperatura del vegetal.

Aquestes funcions es veuen afavorides per l'estructura foliar, la forma laminar de la majoria de fulles facilita l'intercanvi gasós i la recepció de llum. A més, aquest procés es pot controlar de forma precisa variant l'orientació de la làmina en funció de la necessitat energètica.